Resumen

Los científicos hacen un gran esfuerzo para desarrollar reglas claras que permitan nombrar y agrupar a los organismos vivos. Pero con frecuencia el estudio científico de la clasificación biológica, es decir, la taxonomía, es controversial. Los miembros de una especie, unidad fundamental de la taxonomía, comparten una historia evolutiva común y una trayectoria evolutiva hacia el futuro. Sin embargo, puede ser difícil determinar si la historia evolutiva o el futuro de una población son lo suficientemente distintos para designarla como una especie única. Una especie no es una entidad fija –la relación entre los miembros de la misma especie sólo representa un instante en el tiempo. Diferentes poblaciones de la misma especie pueden encontrarse en etapas distintas del proceso de formación o disolución de esa especie. En algunos casos, la hibridación¹ y la introgresión² pueden crear enormes retos en el momento de interpretar los datos sobre las diferencias genéticas entre los distintos grupos, y ahora sabemos que la hibridación es un proceso mucho más común en la historia evolutiva de muchas especies de lo que anteriormente se reconocía. Como resultado de todo lo anterior, el estado taxonómico preciso de un organismo puede ser muy controversial. Este es el caso del estado taxonómico actual tanto del lobo gris mexicano (Canis lupus baileyi) como del lobo rojo (Canis rufus).

Como parte de los proyectos de la ley de apropiaciones del 29 de marzo del 2018, el Congreso de los Estados Unidos (EE.UU.) ordenó al Servicio de Pesca y Vida Silvestre (U.S. Fish and Wildlife Service, FWS) obtener una evaluación independiente del valor taxonómico del lobo gris mexicano y del lobo rojo. Hasta la fecha de escritura de este informe, el FWS considera que el lobo gris mexicano es una subespecie taxonómicamente válida y que el lobo rojo es una especie taxonómicamente válida. Tanto el lobo gris mexicano como el lobo rojo están considerados en peligro de extinción bajo la Ley de Especies en Peligro de Extinción de los EE.UU³.

En respuesta al mandato del Congreso, el FWS solicitó a la Junta de Ciencias Biológicas de las Academias Nacionales de Ciencias, Ingeniería, y Medicina que convocara a un comité ad hoc

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¹ El apareamiento y producción de crías entre individuos de especies diferentes.

² El movimiento de variantes genéticas o alelos de una especie a otra.

³ ESA; Ley Pública de los Estados Unidos No. 93205; United States Code Title 16 Section 1531 et seq.

para evaluar los estados taxonómicos del lobo rojo y del lobo gris mexicano. La declaración de la tarea del comité se proporciona en el Capítulo 1.

PRINCIPIOS RECTORES

La determinación de los estados taxonómicos del lobo gris mexicano y del lobo rojo requiere de una comprensión de los significados contemporáneos de lo que constituye a una especie y a una subespecie. Todos los conceptos modernos de especie están unidos por el objetivo de identificar grupos de organismos cuya compatibilidad reproductiva mantiene una continuidad genética. Los principios comunes en los que se basan los múltiples conceptos de especies incluyen (1) algún nivel de aislamiento reproductivo entre diferentes especies mediado por factores genéticos y ecológicos, y (2) una continuidad filogenética en tiempo que es mediada por una historia y una herencia evolutiva compartidas. Estos principios brindan un enfoque convincente y comprensivo a la identificación de las especies. La mayoría de los conceptos modernos de subespecie se basan en la idea de la restricción parcial del flujo genético, en donde las subespecies son grupos de poblaciones que se entrecruzan o podrían entrecruzarse y son filogenéticamente diferentes, pero compatibles reproductivamente, con otros grupos similares.

Los datos genómicos cada vez más revelan que el flujo genético entre distintos linajes taxonómicos por medio de la hibridación es una característica común de la historia evolutiva de muchas especies ampliamente aceptadas, incluyendo especies de lobos. Ni la separación completa ni la falta de mezcla genética⁴ son criterios necesarios para determinar el estado taxonómico de un organismo. Por lo tanto, se requiere de nuevos enfoques que permitan evaluar si un grupo dado de organismos constituye un linaje distinto que está evolucionando de manera independiente. Los niveles de diferenciación genética no se deben considerar como la evidencia única o principal para hacer estas evaluaciones. Al contrario, existen múltiples tipos de datos y de herramientas que pueden utilizarse para abordar preguntas sobre la taxonomía. Estos tipos de datos se agrupan en tres categorías generales: morfología, rasgos de comportamiento y roles ecológicos, y datos genéticos y genómicos. El sustento a la validez de la designación taxonómica como especie o subespecie de un grupo de organismos depende de la robustez de la evidencia de estos tres tipos de datos, ya sea de manera individual o en conjunto. En general, la combinación de estos tres tipos de datos, permite brindar un cuadro más completo de la taxonomía y de la historia evolutiva de especies y subespecies, y en este caso particular, de la taxonomía de los lobos.

EL USO DE LA GENÉTICA Y LA GENÓMICA PARA DETERMINAR LA TAXONOMÍA

El ADN de los cánidos consta de un genoma haploide de aproximadamente 2,500 millones de pares de bases. Por consiguiente, el núcleo de cada célula contiene dos copias de este genoma haploide, uno de origen materno y el otro de origen paterno. Además, la células contienen un genoma mitocondrial haploide de aproximadamente 16,000 pares de bases de ADN (ADNmt), el cual sólo se transmite de la madre a sus crías. Las diferencias genéticas entre individuos, tanto dentro como entre las especies, surgen como resultado de mutaciones que pueden reemplazar, eliminar o introducir bases en el ADN, o bien, cambiarlas de orden. La delineación de estos cambios genéticos puede brindar información sobre relaciones reproductivas pasadas y actuales entre poblaciones y especies.

Las técnicas genéticas actuales son más sofisticadas y complicadas que las que se usaban hace sólo algunos años atrás. Existe una gran variedad de métodos estadísticos que se usan para evaluar el estado de las especies y subespecies. La investigación que se ha llevado a cabo para evaluar la

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⁴ La formación de nuevas combinaciones genéticas mediante la hibridación de grupos genéticamente distintos.

taxonomía del lobo gris mexicano y del lobo rojo incluye estudios y análisis de genes nucleares individuales, del ADN mitocondrial, y de genomas completos. Para examinar la evidencia genética y genómica sobre la taxonomía del lobo gris mexicano y del lobo rojo se requiere de la comprensión de conceptos y métodos fundamentales que subyacen estos análisis.

EL ESTADO TAXONÓMICO DEL LOBO GRIS MEXICANO

Los lobos grises tienen una excelente capacidad de dispersión. Generalmente se dispersan sobre distancias largas, son generalistas en cuanto a su hábitat y ocupan una variedad amplia de ambientes. Estos aspectos del comportamiento de los lobos grises se han usado para argumentar que el reconocimiento de las subespecies norteamericanas de lobo gris, incluyendo el lobo mexicano, no se puede justificar biológicamente. La designación del lobo gris mexicano como subespecie también ha sido cuestionada debido a disputas en la aplicación de los conceptos de subespecie. Existe especulación sobre la falta de la distinción morfológica y genética que es necesaria para justificar el estado de los lobos grises mexicanos como una subespecie válida. También se ha especulado que la población actual del lobo gris mexicano, la cual fue derivada de individuos pertenecientes a tres linajes de cautiverio, podrían haber incluido ascendencia de perros o de coyotes debido a hibridación previa. Por ende, el hecho de que el lobo gris mexicano sea una subespecie válida depende de qué tan robusta es la evidencia disponible para contestar dos preguntas:

1. ¿Existe evidencia que apoye la distinción de los lobos grises mexicanos con respecto de las otras poblaciones norteamericanas de Canis?
2. ¿Existe evidencia de continuidad entre el linaje histórico del lobo gris mexicano y la población manejada actual?

La distinción de los lobos grises mexicanos con respecto a otras poblaciones norteamericanas de Canis

Desde su descubrimiento, el lobo gris mexicano se ha considerado distinto a otros lobos. Su tamaño, morfología y coloración distinguen al lobo gris mexicano de los otros lobos norteamericanos. Los análisis genéticos y genómicos confirman que, de todos los lobos grises en Norteamérica, el lobo gris mexicano es la subespecie genéticamente más distinta. Los argumentos en contra de reconocer al lobo gris mexicano como una subespecie se basan en una definición de subespecie que no es generalmente aceptada por la comunidad científica. No existe evidencia que compruebe que los genomas de los lobos grises mexicanos incluyan introgresión proveniente de perros domésticos. Los lobos grises mexicanos que actualmente viven en estado silvestre en un área de recuperación constreñida por humanos, se comportan de manera semejante a otros lobos grises norteamericanos; pero su comportamiento silvestre antes de su extirpación total en 1970 no está bien documentado. El lobo gris mexicano representa una forma más pequeña de lobo gris y habita en un ecosistema más árido que el resto de la especie. En la actualidad, los lobos grises mexicanos son distintos tanto en su comportamiento como en su ecología.

Continuidad entre el linaje histórico del lobo gris mexicano y las poblaciones manejadas actuales

Existe continuidad morfológica entre los linajes histórico y actual del lobo gris mexicano. Mientras que las frecuencias alélicas de marcadores genéticos y la diferencias en la secuencia del ADN de la población actual no sustentan por sí solas la presencia de una especie distinta, el análisis de ADN antiguo refuerza la conclusión de que la población histórica del lobo gris mexicano

representa un linaje evolutivo distinto dentro de la especie de lobo gris. Además, los lobos grises mexicanos actuales son descendientes directos de los últimos lobos grises mexicanos que existieron en estado silvestre. La historia que se conoce de los lobos grises mexicanos actuales sugiere que hay continuidad entre éstos y el linaje histórico silvestre.

Síntesis de hallazgos

Los lobos grises mexicanos son distintos de otros lobos grises norteamericanos en términos morfológicos, paleontológicos, genéticos, genómicos, conductuales y ecológicos.

Conclusión

El lobo gris mexicano, cuya clasificación actual es Canis lupus baileyi es una subespecie taxonómicamente válida de lobo gris, Canis lupus.

EL ESTADO TAXONÓMICO DEL LOBO ROJO

El lobo rojo es una especie actualmente reconocida que, históricamente, habitó gran parte de la región este de los Estados Unidos. Durante el siglo XX, los programas de erradicación de predadores y la pérdida de hábitat, condujeron a una reducción en las poblaciones de esta especie. Los lobos fueron vastamente reemplazados por coyotes, cuando éstos extendieron hacia el este su rango original de distribución en el oeste de los Estados Unidos. Antes de que el lobo rojo fuera declarado extinto en estado silvestre, un número reducido de especímenes que morfológicamente se asemejaban al lobo rojo fueron capturados en Texas y Luisiana para establecer un programa de reproducción en cautiverio. Los descendientes de este programa se reintrodujeron en Carolina del Norte y ahora constituyen una población manejada en estado silvestre. El estado taxonómico del lobo rojo como una especie distinta ha sido bastante controversial. Esto se debe en parte a que los individuos fundadores del programa de reproducción en cautiverio se capturaron en una región en donde ya había ocurrido entrecruzamiento sustancial entre lobos grises y lobos rojos que habita-ban esta área, con los coyotes que llegaban desde el oeste. El que los lobos rojos constituyan o no una especie válida depende de qué tan robusta es la evidencia que responde a las siguientes tres preguntas:

1. ¿Existe evidencia de que la población histórica de lobo rojo constituyó un linaje distinto?
2. ¿Existe evidencia que apoye la distinción entre la población contemporánea de lobo rojo y las poblaciones de lobo gris y de coyote?
3. ¿Existe evidencia de continuidad entre la población histórica de lobo rojo silvestre y las población contemporánea manejada?

La controversia sobre el estado taxonómico del lobo rojo surge principalmente de la incertidumbre sobre la categorización de la población histórica de lobo rojo como una especie distinta de lobo, como coyote, o como lobo gris; y hasta qué punto la población actual (incluyendo la que se encuentra en cautiverio y la manejada en estado silvestre) desciende de la población original de lobo rojo o si, alternativamente, resulta del entrecruzamiento entre coyotes y lobos grises.

Distinción de la población histórica de lobos rojos

La evidencia fósil sugiere que hace 1 millón de años, al menos cinco subespecies de Canis lupus existían en Norteamérica. Los fósiles más antiguos que se atribuyen a C. rufus se encontraron en

Florida y datan de hace 10,000 años. La evidencia fósil también indica que los coyotes (C. latrans) tienen su origen en Norteamérica y se dispersaron a través del continente, pero desaparecieron del este de los Estados Unidos hace aproximadamente 10,000 años. En los años 1900 los coyotes regresaron al este de los Estados Unidos. Los análisis de los pocos especímenes de C. rufus que representan el periodo anterior al contacto con los coyotes modernos en el este de los Estados Unidos, sugieren que C. rufus se puede distinguir morfológicamente de C. lupus mediante un análisis discriminante canónico. Aunque las conclusiones de los distintos estudios basados en la morfología craneana difieren en cuanto a si C. rufus representaba una subespecie de C. lupus o a una especie distinta, un estudio sobre la anatomía del cerebelo apoya el reconocimiento de C. rufus como una especie distinta.

Las especies de cánidos de Norteamérica son muy similares genéticamente y comparten una cantidad substancial de variación genética. Cabe resaltar que los haplotipos⁵ de ADN mitocondrial de especímenes de cánidos que se consideran “lobos” y que provinieron del este de los Estados Unidos antes de la simpatría reciente con coyotes, se agrupan dentro del clado de los coyotes.

Distinción entre las poblaciones contemporáneas de lobo rojo, lobo gris y coyote

La población contemporánea de lobo rojo en Carolina del Norte puede distinguirse morfológicamente tanto de coyotes simpátricos como de híbridos de lobo rojo y coyote. La población contemporánea de lobo rojo muestra evidencia de contribuciones genéticas pasadas provenientes de poblaciones relacionadas con lobos grises, con coyotes, o de ambas. Genéticamente el lobo rojo está más cercanamente emparentado con los coyotes que con los lobos grises que habitan en el oeste de Norteamérica. Aún cuando todavía no se ha resuelto con precisión cuándo es que esta mezcla entre los lobos rojos y otros cánidos ocurrió, los lobos rojos poseen ascendencia genética divergente de otros cánidos que precede la colonización Europea⁶. Una parte de esta ascendencia genética de los lobos rojos no se ha encontrado en las poblaciones de referencia de lobos grises del oeste de Estados Unidos o de coyotes, representando así una variación única presente sólo en el lobo rojo.

La organización social y la conducta reproductiva de los lobos rojos son más similares a las de los lobos grises que a las de coyotes, y los lobos rojos presentan apareamiento selectivo (esto es, eligen aparearse con lobos rojos y no con otros cánidos) cuando existen parejas disponibles.

Continuidad entre la población histórica y la población actual manejada de lobos rojos

Los análisis morfológicos sugieren cohesión en los especímenes de lobo rojo desde el final del Pleistoceno hasta principios de los años 1900, pero aún no queda claro si esta continuidad se mantiene con la población contemporánea manejada de lobos rojos. La continuidad genética entre la población manejada de lobo rojo y la población histórica de lobos en el este de los Estados Unidos no se puede establecer firmemente sin datos genómicos provenientes de especímenes históricos. Sin embargo, los patrones de variación genética observados hasta ahora son compatibles con la hipótesis que plantea que los lobos rojos comparten una fracción de su historia evolutiva con un cánido distinto a las poblaciones de referencia modernas de lobos grises y de coyotes.

La conducta social de las poblaciones restauradas es muy similar a la reportada en la población natural. La distribución original del lobo rojo parece estar fuertemente asociada a la distribución de los bosques templados. En comparación con los coyotes, los lobos requieren ámbitos hogareños más amplios que les permitan obtener un mayor número de presas. Este requerimiento de un ámbito

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⁵ Una secuencia única de ADN mitocondrial

⁶ La evidencia sugiere que la mezcla entre los lobos rojos y otros cánidos tuvo lugar antes de los años 1500s (antes de que hubiera una colonización europea significativa en lo que hoy es el este de los estados Unidos), y por tanto no es resultado de cambios ecológicos inducidos por el hombre (ver la Caja 22)

hogareño más grande es consistente con lo observado entre la población natural original y la población manejada existente en Carolina del Norte. La dieta de la población restaurada de lobos rojos incluye un mayor consumo de venados que lo observado en la población natural, pero esto bien puede deberse a la diferencia en la disponibilidad de presas o ser una función del tamaño corporal. En Carolina del Norte tanto los lobos rojos como los coyotes consumen una dieta similar en términos de los tipos de presa, pero difieren en la proporción de venados, conejos y otros mamíferos pequeños que componen su dieta y en el consumo estacional de cada tipo de presa.

Síntesis y recomendaciones

Existen cuatro posibles arreglos taxonómicos para el lobo rojo:

1. Es una especie distinta de lobo (Canis rufus)
2. Es una subespecie de lobo gris
3. Es una subespecie de coyote, o
4. Es un grupo de individuos recientemente mezclados y por tanto no pertenecen ni a los lobos grises ni a los coyotes.

La última opción “un grupo de individuos recientemente mezclados” se puede rechazar por tres razones principales: (1) las estimaciones de una divergencia profunda basadas en análisis del ADN de los lobos rojos; (2) la estimación de una tiempo de mezcla o hibridación con otros cánidos que precede la expansión de los coyotes hacia el este de los Estados Unidos (aún si el lobo rojo se considerara una especie que se originó como producto de hibridación entre lobos grises y coyotes); y (3) la presencia de alelos únicos en lobos rojos, que también han sido encontrados en una población de lobos en la Isla Gálveston, pero que no se han encontrado en otras poblaciones de referencia. La tercera opción, “una subespecie de coyote”, no es plausible, ya que existen diferencias morfológicas substanciales entre lobos rojos y coyotes. Además, al menos algunos mecanismos de aislamiento precigótico⁷, posiblemente asociados con las diferencias de tamaño, existen entre los lobos rojos y los coyotes. Aún así, la designación de los lobos rojos como una especie de lobo gris también parece inapropiada. La evidencia genética tanto de la población histórica como de la población manejada de lobos rojos muestra que están más cercanamente emparentados a los coyotes que a los lobos grises. Por tanto, la evidencia morfológica, ecológica y conductual, combinada con la evidencia genética de una divergencia relativamente profunda y del mantenimiento de una porción única de su ascendencia genética, sugiere que la designación taxonómica más apropiada para el lobo rojo es como una especie distinta que posiblemente experimentó una mezcla con otros cánidos en el pasado.

Las escalas temporales de divergencia y la cantidad de introgresión que ha ocurrido desde el momento en que dos linajes divergieron puede afectar las consideraciones taxonómicas. Sin embargo, aún una especie con un origen muy reciente puede ser reconocida como tal si está separada de otras especies ecológicamente, funcionalmente o reproductivamente. Una larga proporción del genoma de la población actual de lobo rojo parece deberse a una mezcla relativamente reciente con coyotes. Los genomas de los lobos rojos actuales pueden también representar una buena parte del genoma de la población histórica de lobo rojo que se encuentra fragmentado y disperso entre los distintos individuos.

La continuidad entre las poblaciones presente e histórica de lobo rojo se podría clarificar mediante el análisis de ADN genómico de especímenes históricos. Asimismo, análisis genéticos

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⁷ Antes de la fertilización del huevo

más precisos podrían ayudar a determinar la proporción exacta del genoma de lobo rojo que ha sido reemplazada a través de la mezcla reciente con coyotes.

Conclusiones

1. La evidencia disponible sugiere que la población histórica de lobo rojo constituyó una especie válida taxonómicamente.
2. Los lobos rojos actuales son distintos de los lobos grises y los coyotes actuales.
3. La evidencia disponible es compatible con la hipótesis de que parte de la ascendencia genética de la población actual de lobos rojos se puede rastrear a la población histórica de lobos rojos.
4. Aunque la adición de evidencia genómica proveniente del análisis de especímenes históricos podría cambiar la presente evaluación, la evidencia actualmente disponible sustenta el estado del lobo rojo (Canis rufus) como una especie taxonómicamente distinta.

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